瓣鳃纲

瓣鳃纲（Lamellibranchia ），属软体动物门，也称作双壳纲（Bivalvia ）或无头纲（Acephala ）。瓣鳃纲动物全部生活在水中，大部分海产，少数生活在淡水中。约有2万种，分布很广。一般运动缓慢，有的潜居泥沙中，有的固着生活，也有的凿石或凿木而栖。该纲全部种类均可食用，多种可入药，部分种能产珍珠。

生物介绍

分布历史

用途

主要特征

贝壳一对，一般左右对称，也有不对称的（不等蛤Anomia 及牡蛎Ostrea等）。壳的形态为分类的重要依据、贝壳中央特别突出的一部分，略向前方倾斜，称为壳顶（umbo）,这是壳中最老的部分。壳顶所在处,为壳的前方。相反的一端为后方。以壳顶为中心，有同心环状排列的生长线，有的种类有自壳顶向腹缘有放射的肋或沟。壳顶前方常有一小凹陷称小月面，壳顶后的为盾而、壳的背缘较厚，于此处常有齿和齿槽，左右壳的齿及齿槽相互吻合，构成绞合部（hinge）。绞合齿的数目和排列不一，为鉴定双壳类种类的主要特征。绞合齿中正对壳顶的为主齿，其前的齿称前侧齿，其后为后侧齿。在绞合部连结两壳的背缘有一角质的、具弹性的韧带（ligament）,其作用可使二壳张开。壳自背至腹为其高度，自前至后为其长度，两壳左右最宽处为其宽度。

一些种类（贻贝、蚶、扇贝等）在足的腹中线稍后处有一孔，称为足丝孔，通人足丝囊内，其上皮细胞的分泌物遇水即变硬成贝壳素的丝状物，集合成足丝（byssus），用以固着外物。

口为上下二唇间的横缝，唇多为三角形，具纤毛，可摄食。胃肠间有晶杆（crystalline style），细长棒状。胃中有胃盾（gastric shield），有保护胃的作用。

鳃在原始种类（湾锦蛤Nucula）为盾状；有的为丝状或瓣状；有的鳃瓣互相愈合，且退化，形成一有孔的隔膜，为隔鳃（孔螂类Poromyacea），已无呼吸作用。

心脏为一心室二心目构成，开管式循环；排泄器官为一对肾；神经节有脑、足、脏3对（湾锦蛤类尚有侧神经节），感官不发达、多数雌雄异体，少数雌雄同体（牡蛎），个体发生中有担轮幼虫及面盘幼虫、淡水蚌有特有的钩介幼虫。

取食方式

双壳纲动物的取食方式有两种：一种是沉积取食（depositfeeding）；另一种是过滤取食（filter feeding），这两种取食方式都与鳃的结构与功能有着密切的联系，特别是在过滤取食的种类。原始的种类如湾锦蛤、云母蛤、乌雷蛤（Malletia）等，它们生活在软质海底，是沉积取食的动物，在其身体后端具有一对很小的双栉鳃。鳃的两侧各有一行三角形鳃丝，鳃丝上布满纤毛，靠鳃及垂唇表面纤毛的摆动造成水由身体的前端流入体内，经过鳃之后再由身体的后端流出体外（湾锦蛤），或水由身体的腹缘流入，从后端流出（其他原鳃类）。在进化过程中由于穴居、身机侧扁、背腹轴加长、相应的口向中、背部移动、出现发达的唇须及唇瓣位于口的两侧。取食时唇须延伸，伸出壳外到达底部沉积物上，由唇须上的粘液粘着食物颗粒，再由唇须上的纤毛作用将食物颗粒送到口及唇瓣，唇瓣的内侧也具有嵴及纤毛沟，可以进行食物的筛选，小的食物被纤毛沟送入口，大的颗粒被排到外套腔中，再被水流带到体外，如此完成取食作用。少数原鳃类开始出现了过滤取食，现存的瓣鳃类也都是这种取食方式。水是由身体的后端腹缘流入，经过鳃由身体后端背缘流出，鳃发生了巨大的改变，成为滤食器官，鳃丝上的纤毛成了传递食物的结构。鳃做为滤食结构的主要变化是鳃丝的延长，褶叠及鳃丝数量的极大增加从而扩大了鳃的面积，便于滤食食物。在这一变化过程中，鳃丝由原始的三角形向两侧延伸，继续延伸的结果，鳃丝由中部向上折回，回折处的下缘表面出现凹陷，由于许多鳃丝排列成一直线，所以整个鳃腹缘的回折凹陷前后相联形成子食物沟。随着鳃丝的进一步伸长曲折，致使鳃丝成W形。其中与鳃轴相连的两支为下行支（descending limb），游离向上回折的两支为上行支（ascendinglimb）。结果身体两侧的每个双栉鳃由于鳃丝的延长及回折变成了两个瓣鳃。这样就构成了4个宽大的过滤表面。在鳃丝延伸与回折的同时，前后鳃丝之间出现了纤毛结构，称为丝间联结（interfilamentaljunctions），以后又在上行支与下行支之间出现了瓣间联结（interlamellar junctions），鳃丝的表面也伸出长短不等的纤毛。这种鳃统称为丝鳃，牡蛎、贻贝的鳃即为这种结构，蚶的鳃丝仅延伸并未回折也称为丝鳃。在更复杂的种类两个上行支末端不再游离而与外套膜相连接，同时丝间联结与瓣间联结均以血管代替，鳃的表面成网格状，这种结构的鳃称瓣鳃，河蚌、心蛤（Cardita）等均为这种鳃。取食是由于外套膜及鳃表面纤毛的打动，引起水由入水管或后端腹缘流入外套腔，再由鳃丝表面的纤毛打动引起水再由鳃丝间进入上行支与下行支之间的鳃腔内，然后再经出水管流出。水流经过鳃时，不仅完成了呼吸作用，同时水流中携带的浮游生物、悬浮的颗粒等有机物由于纤毛作用而积累在鳃的表面，鳃丝上侧前纤毛的打动对食物进行初步的筛选过滤，较小的食物颗粒由前纤毛的摆动传送到鳃丝腹缘的食物沟中，继之由食物沟内再送入到口及垂唇；垂唇上也有沟与嵴，因此也有筛选功能，较大的食物颗粒由垂唇或鳃腹缘排到外套腔中，再通过闭壳肌周期性的自发收缩使壳张开时而排出体外。鳃腔表面没有纤毛，食物颗粒并不进入其中。所以瓣鳃类的鳃具有4个宽大的纤毛面以过滤及筛选食物，实际上只要有1/5鳃丝表面就够满足呼吸功能的需要，这点足以说明瓣鳃类的鳃主要的功能还是做为滤食器官，其次才是呼吸器官。从原鳃类发展起来的另一支为隔鳃类（Septibranchia），它的鳃已经退化，在鳃的部位形成了一对穿孔的肌肉质隔板（muscular septa）。由于肌肉的收缩使隔板上下运动使水由入水孔进入外套腔经隔板孔进入鳃上腔最后经出水孔流出。小型的甲壳类、多毛类等动物随水流进入外套腔，再经过垂唇将食物送入口中，隔鳃类属于肉食性或腐食种种类，例如海螂（Poromya）。

生殖与发育

分类

瓣鳃纲约有2万种，依绞合齿的形态、闭壳肌发育程度和鳃的结构等，分为三个目。

列齿目

列齿目（Taxodonta）

绞合齿多同形，排成一列；闭壳肌2个，均发达。盾鳃或丝鳃。代表动物有：

湾锦蛤（Nucula）壳小而厚，卵圆形；盾鳃小，鳃丝完全横列。我国黄渤海有分布。云母蛤（Yoldia）壳前方常开口，鳃丝直，不反折，黄渤海数十米深海底泥沙中有之。

蚶（Arca）壳厚，膨胀，壳面有粗的放射肋，鳃丝常反折。如毛蚶（A. subcrenata）、泥蚶（A. granosa）、魁蚶（A. inflataa）等为习见食用贝类，我国沿海均有分布。

异柱目

异柱目（Anisomyaria）

前闭壳肌很小或消失，后闭壳肌发达；绞合齿一般退化或成小结节状，或无绞合齿、鳃丝间以纤毛盘或结缔组织相连接。代表动物有：

贻贝（Mytilus edulis）壳略呈三角形，壳顶尖，腹线平直。具足丝。其肉体干制品称淡菜，味鲜美。贻贝已大量进行人工养殖。

栉孔扇贝（Chlamys farreri）壳呈扇状,放射肋明显，壳的前耳大于后耳。其后闭壳肌干制品称干贝．为海味中的上品。珍珠贝（Pteria）左右壳大小不等，无绞会齿，为生产珍珠的母贝。

马氏珍珠贝（ P. martensii）为世界著名的生产珍珠的母贝，我国广东、海南有分布。

江瑶（Pinna）为大型种类，两壳等大，壳质脆，三角形。其闭壳肌的干制品称江瑶柱，为海味中的珍品。广东海南、西沙群岛等地有分布。

牡蛎（Ostrea）左壳大，略凹，固着外物，右壳小平。无绞合齿；壳面有放射肋和鳞片层。为海产贝类中主要养殖种类，我国沿海有20多种。密鳞牡蛎（O. denselamellosa）壳近圆形，鳞片层较密，全国沿海均有分布。增帽牡蛎（O. cucullata）壳小，三角形，为东南沿海重要养殖种类。

真瓣鳃目

真瓣鳃目（Eulamellibranchia）

铰合齿少或无，前后闭壳肌均发达，大小相等；鳃丝和鳃小瓣间以血管相连接；出水孔和入水孔常形成水管。无齿蚌为淡水产，壳卵圆形，无绞合齿。我国有50多种。代表动物有：

珠蚌（Unio）壳厚、长圆形。圆顶珠蚌（U. douglasiae）左右壳有拟主齿二，左壳侧齿二，右壳一，我国分布广、壳可入药。

帆蚌（Hyriopsis）壳背缘向上伸出一很大的三角形帆状翼。三角帆蚌（H. cumingii）为淡水育珠的优良品种，已进行人工养殖，分布于华北各地。

蚬（Corbicula）壳呈球形，绞合部主齿发达。河蚬（C. fluminea）壳近三角形，全国分布，肉可食用。竹蛏（Solen）壳长形，薄，双壳合抱似竹筒状，足发达，为食用的佳品。

砗磲（Tridacna）贝壳极大，重厚，库氏砗磲（T. cookiana）壳巨大，长超过lm，重200kg以上，为双壳类中最大的种类，列为国家一级保护动物。我国海南及西沙有分布。

文蛤（Mertrix mertrix）壳近三角形，壳质厚，表面光滑具花纹，肉可食，壳可作面油容器。青蛤（Cyclina sinensis）壳薄，近圆形，生活于浅泥滩，为食用蛤,肉鲜美。

海笋（Martesia）壳质薄，背缘反折在壳顶上；绞合部无齿。凿石而居，危害海港岩石建筑，我国沿海分布的吉村马特海笋（M. yoshimurai）繁殖力强，危害甚大。有的海笋（M. striata）穴居木材中。

船蛆（Teredo）体呈蠕虫状，壳小而薄，球形，仅包住身体的前端一小部分，钻木而栖。船蛆繁殖力强，生长迅速，对沿海码头、木桩、木船等木建筑破坏严重。裂铠船蛆（T. manni）在我国沿海各地均有发现。

详细分类

双壳纲分类

古多齿亚纲

胡桃蛤目（银锦蛤目）

胡桃蛤总科（Nuculacaea）

胡桃蛤科（Nuculidae）

吻状蛤总科（Nuculanacea）

吻状蛤科（Nuculanidae）

廷达蛤科（Tindariidae）

马雷蛤科（Malletiidae）

隐齿亚纲Cryptodonta

蛏螂目（Solemyoida）

蛏螂科

翼形亚纲Pteriomorphia

蚶目 Arcoida

蚶总科（Arcacea）

蚶科 Arcidae

帽蚶科 Cucullaeidae

横齿蚶科 Paralletodontidae

细饰蚶科 Noetiidae

拟锉蛤总科

拟锉蛤科 Limopsidae

蚶蜊科 Glycymerididae

贻贝目 Mytioida

贻贝总科 Mytilacea

贻贝科 Mytilidae

江瑶科 Pinnidae

珍珠贝目（异柱目）

珍珠贝总科 Pteriacea

珍珠贝科 Pteriidae

钳蛤科 Isognomonidae

丁蛎科 Malleidae

扇贝总科 Pectinacea

拟日月贝科 Propeamussiidae

扇贝科 Pectinidae

海菊蛤科 Spondylidae

襞蛤科 Plicatulidae

双肌蛤科 Dimyidae

不等蛤总科 Anomiacea

不等蛤科 Anomiidae

海月蛤科 Placunidae

锉蛤科 Limidae

牡蛎目 Osteroida

牡蛎总科 Ostreacea

缘曲牡蛎科 Gryphaeidae

古异齿亚纲Palaeoheterodonta

蚌目Unionoida

蚌总科

珍珠蚌科Margaritiferidae

蚌科Unionidae

三角蛤总科（Trigoniacea）

三角蛤科

异齿亚纲Heterodonta

帘蛤目Veneroida

满月蛤总科 Lucinacea

满月蛤科 Lucinidae

索足蛤科 Thyasiridae

镶边蛤科 Fimbriidae

蹄蛤科 Ungulinidae

猿头蛤总科 Chamacea

猿头蛤科 Chrmidae

薄壳蛤总科 Leptonacea

爱尔西蛤科 Erycinidae

凯利蛤科 Kellidae

孟达蛤科 Montacutidae

鼬眼蛤科 Galeommatidae

心蛤总科 Carditacea

心蛤科 Carditidae

厚壳蛤总科 Crassatellacea

厚壳蛤科 Crassatellidae

鸟蛤总科 Cardiacea

鸟蛤科 Cardiidae

砗磲总科 Tridacnacea

砗磲科 Tridacnidae

帘蛤总科 Veneracea

帘蛤科 Veneridae

住石蛤科 Petricolidae

蛤蜊总科 Mactracea

蛤蜊科 Mactriidae

中带蛤科 Mesodesmatidae

拟心蛤科 Cardiliidae

樱蛤总科 Tellinacea

樱蛤科 Tellinidae

双带蛤科 Semelidae

斧蛤科 Donacidae

紫云蛤科 Psammobiidae

截蛏科 Solecurtidae

竹蛏总科 Solenacea

竹蛏科 Solenidae

刀蛏科 Cultellidae

饰贝总科 Dreissenacea

饰贝科 Dreissenidae

熊蛤总科 Arcticacea

小凯利蛤科 Kelliellidae

棱蛤科 Trapeziidae

同心蛤总科 Glossacea

同心蛤科 Glossidae

囊螂科 Vesicomyidae

蚬总科 Corbiculacea

蚬科 Corbiculidae

绿螂总科 Glauconomiacea

异韧带亚纲Anomalodesmata

笋螂目Pholadomyoida

帮斗蛤总科 Pandoracea

里昂司蛤科 Lyonsiidae

帮斗蛤科 Pandoridae

螂猿头蛤科 Myochamidae

短吻蛤科 Periplomatidae

鸭嘴蛤科 Laternulidae

色雷西蛤科 Thracidae

筒蛎总科 Clavagellacea

筒蛎科 Clavagellidae

隔鳃目 Septibranchida

孔螂总科 Poromyacea

旋心蛤科 Verticordiidae

孔螂科 Poromyidae

杓蛤科 Cuspidariidae