生境(habitat,Biotope 希腊语 bios = 生命 + topos = 地点)指生物的个体、种群或群落生活地域的环境,包括必需的生存条件和其他对生物起作用的生态因素。生境是指生态学中环境的概念,生境又称栖息地。生境是由生物和非生物因子综合形成的,而描述一个生物群落的生境时通常只包括非生物的环境。为了避免混乱,识别生境的这两种用法是很重要的。
简介
生物生活的空间和其中全部生态因子的总和。人们既可以谈到某一个体或群体的具体生境,也可以泛泛讨论某个分类阶元(种、属、科、目、纲、门)的生境。生态因子包括光照、温度、水分、空气、无机盐类等非生物因子和食物、天敌等生物因子。生境一词多用于类称,概括地指某一类群的生物经常生活的区域类型,并不注重区域的具体地理位置;但也可以用于特称,具体指某一个体、种群或群落的生活场所,强调现实生态环境。一般描述植物的生境常着眼于环境的非生物因子(如气候、土壤条件等),描述动物的生境则多侧重于植被类型。
生物与生境的关系是长期进化的结果。生物有适应生境的一面,又有改造生境的一面。有些动物在正常情况下便可以有多种生境,例如,候鸟随季节变化而往返于繁殖地和越冬地两种生境。某一生境的生物还可以占领新的生境,如植物种子传播到各种新的生境后,一旦条件适宜便有可能繁衍并定居下来;一些动物在当地自然条件恶化时,也可被迫迁到新的生活场所。在同种生物适应不同生境的过程中,可能分化出具有不同生态特性的生态型或生态宗,进而还可能演化出新物种。
生境一词不同于环境,它强调决定生物分布的生态因子。欧洲学术界还流行“生态小区”一词,该词常被认为与生境同义。但有些学者建议用生态小区一词专指某一群落的具体生活场所,而以生境一词泛指物种生活的区域类型。由生境一词还派生出“小生境”一词,该词常在进一步描述某一生境的细部时使用,但大小只是相对而言。另外,小生境也常指个别生物周围很小的那个范围,如一棵树周围的那一小部分土地和空间就是它的小生境。
生境一词也不同于生态位,但两概念容易混淆。因为常有人把生态位作为生境的同义词使用。实际上,生态位更强调物种在群落内的功能作用。美国E.P.奥德姆曾将生境比作生物的“住址”,而将生态位比作生物的“职业”。R.H.惠特克则指出,生境指物种能够生存的环境范围,侧重于生物分布;而生态位则指物种在群落中的作用,侧重于生物功能。
栖息地
具有一定环境特征的生物生活或居住地。如变形虫(Amoebaproteus)的生境为清水池搪或水流缓慢藻类较多的浅水处;延龄草(Trillium tschonoskii)的生境是落叶林内的阴湿处。动物和灵长生命体的生境是地球及其外围空间。《载敬堂集·江南靖士联稿·题首个全国爱鸟周活动》:“钟鸣生境,愿今民似昔民更创广极思维,更创广宇文明。”
生境也可为整个群落占据的地方,如梭梭(Haloxylon cmmodendron)荒漠群落的生境是中亚荒漠地区的沙漠或戈壁;芦苇(Phragmites communis)沼泽群落的生境是在世界各地潮湿的沼泽中。
生态因子
生物生活的空间和其中全部生态因子的总和。生态因子包括光照、温度、水分、空气、无机盐类等非生物因子和食物、天敌等生物因子。生境一词多用于类称,概括地指某一类群的生物经常生活的区域类型,也可用于特称,具体指某一个体、种群或群落的生活场所,强调现实生态环境。一般描述植物的生境常着眼于环境的非生物因子(如气候、土壤条件等),描述动物的生境则多侧重于植被类型。生境一词不同于生态位。美国生态学家E.P.奥德姆曾将生境比作生物的住址,而将生态位比作生物的职业。
生境的构成因素上有各种无机因素和各种生物因素。但是实际上,大多是提出植被作为生境的内容,对动物就很少这样处理,特别是提及以大型植物为对象的生境[还使用生育场所、立地(环境)等词]时,从历史上来看,主要也是指非生物因素。克列门茨和谢尔福德(F.E.Cle-ments & V.E.Shelford,1939)认为:“所谓生境,是仅包括与生物或生物群落相应的物理和化学因素的场所。”这是基于把生物群落看成是统一体,生物因素是与生物相互作用有联系的统一体内在的东西,而不该属于环境的观点方法。就群落来考虑生境时,必然会倾向于这个观点。
随着作为对象的生物的大小,生活方式等的不同,而作为生境来研究的空间的大小也不同。微小生物栖息的、具有特殊环境条件的微小场所称为小生境(microhabitat)。在群落内部,构成群落的生物相互混杂,各选择自己的生境,自然也就形成了别种生物的生境。相互散在的概念就是体现于这种群落的存在方式和生境状态。一般说来,生物在生活史中是变换它的生境,所谓种的生境,就是指这种变化系列,变化方式。在分类学的记述中,生境一词专门用来指种的分布区(地理的分布区、高度、深度等)。
生物的个体或种群居住的场所,又称栖息地。对于生物的生活来说,生境是提供最接近的、直接的生活条件的场所。因此而对生境不仅仅看作是位置的场所,而是把它作为个体或种群的生活环境问题来掌握,并识别、表示它的性状和状态。从这个意义来说,也有人把它看作是环境的同义词,但是生境的内容是生物居住场所内部环境因素的特有状态,并不是原封不动地掌握这种状态,而是对居住场所要进行剖析,在总的考虑上别具意义。
生活小区
作为性状、状态的类型而确定的生境称为生活小区(biotope),沙漠、泥潭、橡树林、叶上、粪堆等就是例子。可以说这是作为生物可以栖息的场所的自然空间的质的区别。可以认为,表现为生活小区的生物栖息地是普遍地进行着的,赫西(R.Hesse,1924),赫西、阿利和施米特(Hes- se,W.C.Allee & K.P.Schmidt,1937)认为,所谓生活小区是具有相同的地形或地理的单位空间,而Lebenssttte,Lebensort,niche(小生境)具有同样的意义。也有人把生境一词专用来指这种生活小区,而把更大的区分称为大生境(majorhabitat)。还有不少人把生境和生活小区二词完全看作同义词而广义地加以应用。也有人认为:生境是指个体的生活空间,即个体小区(monotope),与小生境(niche)的涵义相同,而生活小区是指生物群落(biocoenosis)的栖息空间,这些名词的定义不一定是确切的,用法上往往含糊不清。
生境的概念
生境(habitat)一词是由美国Grinnell(1917)首先提出,其定义是生物出现的环境空间范围,一般指生物居住的地方,或是生物生活的生态地理环境。Ables等(1980)认为野生动物的生境是指能为特定种的野生动物提供生活必需条件的空间单位;Baily(1984)则更强调了其周围相关的生物群落,认为“生境是与野生动物共同生活的所有物种的群落”[1]。habitat与英文中的niche(生态位,生物在多维生态环境空间的位置)、site(指森林生境或立地条件)的意义有所区别。但近年来有人将生境结构与生态位的概念等同。“habitat”一词也有不同的翻译,如栖息地(动物学)、生长地(植物学)、生活环境、生态环境等,我们认为采用生境一词较为合适。
野生动物总是以特定的方式生活于某一生境之中,同时动物的各种行为、种群动态及群落结构都与其生境分不开,所以生境也可以说是指生物个体、种群或群落的组成成分能在其中完成生命过程的空间。一个特定物种的生境是指被该物种或种群所占有的资源(如食物、隐蔽物、水)、环境条件(温度、雨量、捕食及竞争者等)和使这个物种能够存活和繁殖的空间。
生境的选择
生境选择是指某一动物或种群为了某一生存目的(如觅食、迁移、繁殖或逃避敌害等),在可达的生境之间寻找一项最适宜生境的过程。也就是说野生动物通过对生境中生境要素与生境结构作出反应,以确定它们的适宜生境。与生境选择相关的另外两个概念是生境偏爱性与生境利用。生境偏爱性是指某一动物个体或种群对某一生境的选择程度超过其他类型的生境,并不考虑这种生境是否在其活动范围内存在或者能否达到该生境。生境利用是指某一动物个体或种群占据某一生境。可以通过比较分析动物对某种生境的利用程度与其利用性来确定动物对生境的选择性。在野生动物的生活史中,有的物种在生活史的不同阶段选择显著不同的生境,异质生境是满足其存活及繁殖必须具备的条件。
决定野生动物生境选择的因素是复杂的,受生态系统中各种因素的综合作用的影响,包括生境本身的特性、动物的特性、食物的可利用性、捕食和竞争等因素,任何引起动物各种活动、行为、生理和心理等改变以及引起生境变化的因素均影响野生动物的生境选择,而且各种因素对不同动物或同种动物的不同生长发育阶段或生理周期均具有不同的影响。野生动物的生境选择既反映了该物种的进化历史、目前的环境条件及与其他动物的相互关系,同时也取决于种群的生存力。从基本理论上来说,野生动物生境选择的原因有以下几种:(1)进化历史或遗传性,这种选择性受遗传物质的控制;(2)种间竞争,认为生境选择是动物为避免或缓冲竞争所表现出来的一种对环境的适应形式;(3)印痕性行为,目前缺少直接的证据;(4)学习,认为生境选择是通过学习建立起来的,成体的生境选择经验是在与幼体的联系中传给幼体的。
生境破碎化
生物多样性的基础是生境的多样性。在一定的地域范围内,生境及其构成要素的丰富与否,很大程度上影响甚至决定着生物的多样性。生境破碎化是对生境的破坏,是生物多样性最主要的威胁之一,表现为生境丧失和生境分割两个方面,既包括生境被彻底的破坏,也包括原本连成一片的大面积生境被分割成小片的生境碎片,对生物多样性有着很大的负效应。
对生境破碎程度的衡定,是测度一个景观中生境的空间分布格局以及生境总量的减少、生境斑块的增加、生境斑块面积下降和斑块之间隔离程度加剧四个方面的量度特征,并形成生境破碎四大效益:①生境丧失,生境从一个连续的景观中消失的方式不同,最后剩下的生境空间分布格局也有差异;②生境斑块的数量增加;③平均斑块面积减小;④平均隔离度减小。这四大效益导致了不同的生境格局。